第九章 光形态建成
光对植物生长的影响
间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis），是一个高能反应。
直接影响：主要通过光形态建成（photomorphogenesis），是一个低能反应。光在此主要起信号作用。
自然光的光谱
一、光形态建成的概念
光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。
二、光形态建成的主要方面
光信号的感受 — 信号转导 — 反应
（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。
（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。
三、光信号受体
光敏色素、隐花色素、向光素/UV-A、UV-B受体等。
（一）光敏色素
1. 光敏色素的发现及其结构
光敏色素的概念和分子结构：光敏色素是上世纪50年代发现的一种光受体。该受体为具有两个光转换形式的单一色素。其交替接受红光和远红光照射时可发生存在形式的可逆转换，并通过这种转换来控制光形态建成。
光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。光敏色素的脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有α-螺旋、β-折叠、β-转角、无轨线团等。在2级结构基础上，再形成3级结构。4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。
2. 光敏色素的生物合成与理化性质
光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合成过程，因为二者都具有四个吡咯环。光敏色素理化性质中最重要的是其光化学特性。光敏色素的Pr和Pfr对小于800 nm的各种光波都有不同程度的吸收且有许多重叠，但Pr的吸收峰为660 nm，Pfr的吸收峰为730 nm。在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波成分。此即光稳定平衡（Φ）：在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度与光敏色素的总浓度的比值。即：Φ=[Pfr] /（[Pr]+[Pfr]）。不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，可得到各种Φ值。在自然条件下，Φ为0.01～0.05即可引起生理反应。
Pr与Pfr除吸收红光与远红光而发生可逆转换外，Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），或被蛋白酶水解。Pr与Pfr之间的光化学转换包含光化反应和暗反应，其中暗反应需要水。故干种子不具光敏色素反应。
光敏色素可溶于水。光敏色素的Pr为蓝绿色，Pfr为黄绿色。
3. 光敏色素的分布
除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布。其中尤以黄花苗中含量为多（可高出绿色苗含量的20~100倍）。光敏色素在植物体内各器官的分布不均匀，禾本科植物胚芽鞘尖端、黄化豌豆苗的弯钩、含蛋白质丰富的各种分生组织等部位含有较多的光敏色素；在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结合在一起。在高等植物中，黄化组织中的光敏色素含量高，光下不稳定，为光不稳定光敏色素（Phy I）；而绿色组织中的光敏色素在光下相对稳定，为光稳定光敏色素（PhyII）。PhyII的红光吸收峰为652nm（蓝移）。
4. 光敏色素在植物光形态建成方面的生理作用
目前已知光敏色素可调节种子萌发、茎的伸长、气孔分化、叶绿体和叶片运动、花诱导、花粉育性等生理过程。根据红光是否可诱导某个反应、紧随其后的远红光可否逆转红光诱导的反应可判断该反应是否为光敏色素所控制。
根据光敏色素参与调控生理过程的反应时间的长短，可将其作用分为快反应和慢反应两种情形。
快反应：从光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反应迅速，反应时间以分秒计。反应可以逆转。如光对转板藻叶绿体转动的影响即是。
慢反应：光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反应缓慢，反应时间以小时或天计。反应一旦终止，不能逆转。如光对种子萌发、开花、幼苗弯钩张开等的影响。
5. 光敏色素的作用机理
关于光敏色素对光形态建成的调控机理主要有两种假说。
（1）膜假说：Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要内容是：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。可用以解释快反应。如含羞草叶片运动；转板藻叶绿体运动；棚田效应等。
棚田效应（Tanada effect）：红光可诱导离体绿豆根尖的膜产生少量正电荷，因此可使之粘附在带负电荷的玻璃表面。远红光照射可逆转该现象。
（2）基因调节假说：Mohr（1966）提出。光敏色素接受红光后，Pfr经过一系列过程，最终通过调节某些基因的表达（主要是调节其转录）而发挥调控植物形态建成的作用。基因调节假说有助于解释光敏色素作用的慢反应。
光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性。迄今已知这样的酶或蛋白质有60多种，它们可包括：①光合作用中的Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru-5-PK、PEPC、PPDK及叶绿素脱辅基蛋白等；②核酸及蛋白质代谢中的有关酶如RNA聚合酶、RNAase等；③与中间代谢及CaM调节有关的靶酶。如PGAld脱氢酶、NAD激酶、一些氧化酶、淀粉酶、NR、NiR等；④与次生物质合成有关的酶如PAL等；⑤信息传递物质如G-蛋白、光敏色素本身（自我反馈调节）等。
（二）隐花色素
1. 隐花色素的发现及其结构
隐花色素（cryptochrome）是植物体内吸收蓝光（波长400～500 nm的光）和近紫外光（UV-A，波长320～400 nm的光）的一类光受体。其广泛地单子叶、双子叶植物、苔藓、蕨类和藻类等中。拟南芥中已发现根据隐花色素作用光谱，可判断某反应是否受蓝光及UV-A控制。隐花色素作用光谱中，在440～460 nm时有最大作用，在420和480nm处各有一“小肩”和一“陡肩”。
真菌中无光敏色素，但具有隐花色素。其他植物中也都有隐花色素。大部分植物中的隐花色素为70-80KDa，其蛋白结构的N末端具有与光裂解酶类似区域，但它不具有DNA修复活性，其中结合有黄素及蝶呤所组成的生色团，C末段具有一个可变的DAS区域，对隐花色素的功能起重要的调节作用。
2. 隐花色素的生理作用
蓝光和UV-A通过隐花色素所控制的光形态建成被称为蓝光效应（blue-light effect）。目前，在拟南芥植物中已研究发现至少两种同功蛋白，隐花色素1（CRY1）和隐花色素2（CRY2）。
生理功能：去黄化，控制植物开花，调节植物“生物钟”等。
（三）向光素
1. 向光素的发现及其结构
向光素（phototropins）是继光敏色素(phytochromes)、隐花色素(cryptochromes)之后发现的一种蓝光受体。Gallagher等人于1988首次报道了黄化苗生长区有一种能够被蓝光诱导发生磷酸化作用的120kDa的质膜蛋白。这种蛋白在离体状态下发生强烈的蓝光依赖型的磷酸化作用，但在缺乏向光性的拟南芥突变体几乎没有这种蛋白。随后在拟南芥中的研究表明，向光素有两种同功蛋白（phot1和phot2），分别含有两个重要的多肽区域：一是具有能与FMN结合的位于N端的两个LOV（light, oxygen, voltage）— LOV1与LOV2，该功能区与对光照、氧气及电压差敏感的一大类蛋白在序列上相似；另一个是位于C末端的Ser/Thr蛋白激酶区域。
2. 向光素的生理功能
目前愈来愈多的研究表明phot1和phot2在植物向光性反应（Sakai et al., 2001）、叶绿体移动反应（Kagawa等, 2001）、气孔运动（Kinoshita等., 2001）、叶片的扩展生长（Sakamoto 和Briggs, 2002）和弱光下植物生长（Takemiya等, 2005）等过程中起重要的调节作用，并且在不同的生理反应过程中，phot1和phot2可能采用不同的信号传递载体实现其功能互补。
在蚕豆保卫细胞中，细胞和遗传学分析显示，向光素作为一个自身磷酸化的Ser/Thr蛋白激酶受体，可被蓝光诱导磷酸化，继而和14-3-3 蛋白结合，通过启动一系列蓝光介导的信号转导过程，使质膜H+-ATPase磷酸化，导致气孔开放（Kinoshita等, 2003）。最近，利用拟南芥相关变体研究发现，phot1和phot2介导了蓝光诱导的气孔开放过程，并且在phot1phot2双突变体中，启动气孔开放的受蓝光激活的H+泵（即质膜H+-ATPase）也相应地失去活性。
（四）UV-B受体
UV-B受体：植物体内吸收UV-B（波长280～320 nm）的光受体。该受体的化学属性也不清楚。UV-B通过该受体对植物形态建成发挥一定作用，如诱导黄化玉米苗胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷；诱导欧芹悬浮培养细胞积累黄酮类物质（可能通过诱导PAL起作用）等。另外，UV-B对植物细胞有一定伤害作用，花青苷和黄酮类物质的产生可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
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