第十二章 植物的成熟与衰老生理
?
一、教学时数
计划教学时数 6 学时。
二、教学大纲基本要求
了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法；熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。
三、教学重点和难点
（一）重点
1 ．精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与 Ca 2+ 梯度有关。花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。
2 ．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。
3 ．果实成熟时内部发生的生理生化变化。
4 ．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。
5 ．植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。
6 ．脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。
（二）难点
1 ．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。
2 ．植物衰老的生理机理与调控。
3 ．植物激素与脱落的关系。
四、本章知识要点
（一）名词解释
1 ．雄性生殖单位 (male gerem unit ， MGU) 包含两个相互连接的精细胞和一个营养核，它作为一个功能团，经花粉管传递到胚囊，与雌性生殖单位发生双受精。
2 ．精细胞的二型性 (heteromorphism) 指同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。
3 ．偏向受精 (preferential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中，其中一个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。
4 ．配子体型不亲和 (gamatophytic self-incompatibility,GSI) 受花粉本身的基因控制的不亲和，引起自交不实。
5 ．孢子体型不亲和 (sporphyric self-incompatibility,SSI) 受花粉亲本基因控制的不亲和，引起自交不实。
6 ．识别反应 (recognition response) 识别 (recognition) 是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为“亲和”或“不亲和”。亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能发生受精作用。
7 ．蒙导花粉 (mentor pollen) 亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，以克服杂交不亲和性，实现受精。
8 ．集体效应 (group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，花粉的萌发生长越好的现象。
9 ．胚胎发育晚期丰富蛋白 (late embryogenesis abundant protein ， LEA) 种子发育晚期生成的蛋白，特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被 ABA 和水分胁迫等诱导合成，在种子成熟过程中起到保护细胞免受脱水伤害的作用。
10 ．无融合生殖 (apomixis) 被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。
11 ．单性结实 (parthenocarpy) 不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实，故又称“无籽结实”。
12 ．多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturonase ， PG) 催化多聚半乳糖醛酸α -1 ， 4 键的水解的酶，促使果实软化。
13 ．休眠 (dormancy) 植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。
14 ．强迫休眠 (epistotic dormancy) 指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。如秋天树木落叶后芽的休眠。
15 ．生理休眠 (physiological dormancy) 在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。
16 ．层积处理 (stratification) 一种解除休眠的方法，即将种子埋在湿沙中置于低温（ 1 ～ 10 ℃）环境中，放置数月（ 1 ～ 3 月）的处理。这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的 GA 和 CTK 等物质含量升高，提高了萌发率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。
17 ．种子寿命 (seed longevity) 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命受遗传基因和贮藏环境的影响。
18 ．种子生活力 (viability) 是衡量种子活力的一种术语，一般就是指种子的发芽力 (germinating energy) 或发芽率 (germination percentage) ，种子的生活力强，则发芽率高。
19 ．种子活力 (seed vigor) 指种子的健壮度，即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。
20 ．种子的老化 (aging) 种子活力的自然衰弱。高温、高湿条件下种子老化过程往往加快。
21 ．种子劣变 (deterioration) 种子的结构和生理机能的恶化。劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，也会引起种子劣变。
22 ．正常性种子 (orthodox seed) 指成熟期耐脱水，在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子，如禾谷类、豆类、十字花科类种子。这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结束，要进入一个脱水期，种子失去大部分水后进入静止休眠状态。正常种子可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。
23 ．顽拗性种子 (recalcitrant seed) 指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子，如茭白、菱、椰子、芒果等种子。这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态，一旦脱水即影响其萌发，导致生活力迅速丧失。因而人们曾称顽拗性种子为“短命种子”。
24 ．衰老 (senescence) 在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。
25 ．脱落 (abscission) 植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落可以分为三种：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落，如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱落；三是因逆境条件引起的胁迫脱落。
26 ．离区与离层 (abscission zone and abscission layer) 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。
27 ．自由基 (free radical) 带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是①不稳定，寿命短；②化学性质活泼，氧化能力强；③能持续进行链式反应。
28 ．生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又可分为两类：无机氧自由基，如超氧自由基（ O2 · - ）、羟自由基（· OH ）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ ROO ·）等。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
29 ．活性氧（ active oxygen ） 是指 化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称。包括含氧自由基和含氧非自由基。如：超氧阴离子自由基（ O 2 ?? ）、羟自由基（ ? OH ）、单线态氧（ 1 O 2 ）、烷基自由基 （如 O 2 · - 、 ROO - 等） 和含氧非自由基过氧化氢（ H 2 O 2 ）等，这类物质都是由氧转化而生成的氧代谢产物及其衍生物，由于它们都含有氧，并且具有比氧活泼的化学反应性，所以统称为活性氧。活性氧有很强的氧化能力，对生物大分子和许多其他功能分子具有破坏性，如引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸降解等，因此活性氧的积累必然会导致细胞的伤害。
30 ．超氧化物歧化酶（ super-oxide dismutase ， SOD ） 是存在植物细胞中最重要的清除自由基的酶，它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间物超氧阴离子自由基（ O 2 · - ），发生歧化反应，生成 O 2 和 H 2 O 2 ： O 2 · - + O 2 · - +2H + → O 2 +H 2 O 2
从而减轻 O 2 · - 对植物体的毒害作用。植物体内的 SOD 有 Cu-Zn-SOD ， Mn-SOD 或 Fe-SOD 三种类型，主要分布在叶绿体、线粒体和细胞质中。
31 ．过氧化氢酶（ catalase ， CAT ） 一种催化过氧化氢分解为水和氧反应的酶： 2H 2 O 2 → 2H 2 O+O 2
CAT 主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中产生的 H 2 O 2 的清除。其他部位产生的 H 2 O 2 可扩散到过氧化体而被 CAT 清除。避免了过氧化氢对植物体的毒害作用。
32 ．过氧化物酶（ peroxidase ， POD ） 一种催化以 H 2 O 2 为氧化剂的氧化还原反应，将 H 2 O 2 还原为 H 2 O ，用以清除细胞内的 H 2 O 2 的酶： H 2 O 2 + R(OH) 2 → 2H 2 O+ RO 2
（二）缩写符号
1 ． MGU 雄性生殖单位
2 ． GSI 配子体型不亲和
3 ． SSI 孢子体型不亲和
4 ． PG 多聚半乳糖醛酸酶
5 ． LEA 胚胎发育晚期丰富蛋白
6 ． LOX 脂氧合酶
7 ． SOD 超氧物歧化酶
8 ． POD 过氧化物酶
9 ． CAT 过氧化氢酶
（三）知识要点
花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体，内含营养细胞和生殖细胞，外有两层壁，壁中富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁的蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的 2 个精细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体，其中的卵细胞、 2 个助细胞和具有双核的中央细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的 Ca 2+ 在诱导花粉管定向生长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性，有助于双受精的同步进行。
花粉能否在柱头萌发，花粉管能否在雌蕊中生长，取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只有二者亲和时，花粉管才能伸长，雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在自交和远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条：一是从遗传改良着手，选育亲和性品种，二是从生理上考虑，建立避开不亲和识别反应的方法，其中采用细胞融合和 DNA 导入等生物技术，可能是最有效的方法。
受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，而子房膨大发育成果实。种子发育过程中，除了胚和胚乳细胞的增殖和扩大以外，还有核酸的合成，酶活性的变化，激素的调节，以及贮藏物质的合成和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进果实的发育，这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。
果实的生长模式主要有单“ S ”形生长曲线和双“ S ”形生长曲线两类。果实的细胞数目和细胞大小是决定果实大小的主要因子，尤其是后者。许多果实在成熟过程中发生以下变化：呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖；有机酸含量减少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升，果实软化；形成微量挥发性物质，散发出特有的香味；单宁等物质转化，涩味下降；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝卜素等增加。使果实表现出特有的色、香、味。
休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象，种子休眠主要是由于胚未成熟、种 ( 果 ) 皮的限制以及萌发抑制物的存在引起的。解除种子休眠的方法有：机械破损、浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和 X 射线等处理。
种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性；种子老化是指种子活力的自然衰退；种子劣变则是指种子生理机能的恶化。正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮藏，而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。存在这种区别的一个重要原因是前者含有较多的 LEA 蛋白，而后者较少。
许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。短日照、 ABA 等对芽休眠有促进作用。 GA 能有效地解除芽休眠，而青鲜素等能防止芽萌发。
衰老是植物发育的组成部分，是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。它可以在细胞、组织、器官以及整体水平上发生。植物衰老时在生理生化上有许多变化，主要表现在光合色素逐渐丧失， DNA 和 RNA 含量下降，蛋白质水解，光合和呼吸作用下降，促进生长的生长素，细胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降，而诱导衰老和成熟的激素如 ABA 、乙烯、茉莉酸等含量增加。另外细胞膜降解、细胞器破坏、细胞发生自溶。有关衰老的学说有：自由基损伤学说、蛋白质水解学说、激素平衡学说等。这些学说都有一定的实验证据，但还不能解释不同器官的衰老机理。
正常的脱落是衰老引起的，是植物适应环境、保存自己和保证后代繁衍的一种生物学特性。器官脱落可受多种因子的诱导，如落叶树木叶子的脱落起因于短日照的环境信号。短日照有利于 ABA 的合成， ABA 又刺激乙烯的合成，而 ABA 和乙烯激活了纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶活性，促使离层的溶解。
?
五、教学内容
§ 10.1 成熟生理
一、谷物种子成熟的生理生化变化
1 、贮藏物质的变化：（ 1 ）糖类的变化，（ 2 ）脂肪的变化，（ 3 ）蛋白质的变肥，（ 4 ）非丁的变化；
2 、其它生理生化变化：（ 1 ）呼吸速率的变化（ 2 ）种子含水量的变化，（ 3 ）核酸含量的变化；
3 、内源激素的变化；
4 、环境条件对种子成熟的影响：（ 1 ）温度（ 2 ）光照（ 3 ）水分（ 4 ）矿质营养
二、谷物籽粒空瘪的原因
1 、空壳瘪粒产生的内在因素；
2 、空壳瘪粒形成的外部条件；
3 、减少空壳瘪粒的有效途径。
三、果实的生长与果实成熟的生理生化变化
1 、果实生长；
2 、果实成熟时生理生化变化：（ 1 ）呼吸作用的变化：概念：呼吸跃变（ respiratory elimacteric ）（ 2 ）各种物质的变化：糖类的物质的转化、有机酸类转化、单宁物质转化、芳香物质转化、果胶物质转化、色素物质转化（ 3 ）内源激素的变化；
3 、鲜果贮藏保鲜的原理和技术：（ 1 ）鲜果采后的生理变化（ 2 ）保持鲜果特性的技术。
§ 10.2 植物的衰老及其进程
一、植物衰老的概念、类型与意义
1 、植物衰老的概念。
2 、植物衰老的特征。
3 、植物衰老的类型：（ 1 ）整体衰老，（ 2 ）地上部衰老，（ 3 ）脱落衰老，（ 4 ）汽车近衰老。
二、植物衰老的进程
1 、细胞衰老：（ 1 ）细胞衰老：膜衰老的基本特征、膜衰老的生物化学（ 2 ）细胞器衰老；
2 、器官衰老：（ 1 ）根系衰老（ 2 ）叶片衰老：叶片衰老的形态指标、叶片衰老的生理指标、叶片衰老的细胞变化、叶片衰老的生理变化（ 3 ）花器官衰老；
3 、整株衰老：（ 1 ）一稔衰老（ 2 ）多稔衰老。
§ 10.3 植物衰老的机理与调节
一、植物衰老的机理
1 、营养与衰老；
2 、核酸与衰老：（ 1 ）差误理论（ 2 ）核酸降解；
3 、自由基与衰老：（ 1 ）自由基的概念（ 2 ）自由基的产生、超氧自由基的产生、单线态氧自由基的产生（ 3 ）自由基的伤害；自由基对核酸的伤害；自由基对脂类的伤害；自由基对蛋白质的伤害；
4 、内源激素与衰老。
二、植物衰老的调节
1 、生境对植物衰老的调节：（ 1 ）温度（ 2 ）光照（ 3 ）气体（ 4 ）水分（ 5 ）矿质；
2 、植物自身对衰老的调节：（ 1 ）激素调节（ 2 ）自身防护：抗氧化物质——非酶保护体系、抗氧化酶类——酶促防护体系， SOD 、 POD 、 CAT 、 GSH-PX 、 GSH-R ；（ 3 ）核酸调节。
§ 10.4 器官的脱落
一、器官脱落的概念
脱落（ abscission ）；正常脱落（ normal abscission ）；胁迫脱落 (stress abscission) ；生理脱落 (physiological abscission)
二、器官脱落的机理
1 、离层与脱落；
2 、激素与脱落：（ 1 ） IAA （ 2 ） ETH （ 3 ） ABA （ 4 ） GA 与 CTK ；
3 、营养与脱落：（ 1 ）矿质（ 2 ）糖类； 4 、生境与脱落：（ 1 ）光照（ 2 ）水分（ 3 ）温度（ 4 ）氧气。
§ 10.5 植物的休眠
一、休眠的器官、类型和阶段
1 、休眠器官：①芽休眠②变态地下器官休眠；
2 、休眠类型：（ 1 ）真正休眠（ 2 ）强迫休眠；
3 、休眠阶段：（ 1 ）前休眠（ 2 ）深休眠（ 3 ）后休眠。
二、休眠诱导与解除的气象因子
1 、光照与休眠 2 、温度与休眠
三、休眼的生理生化变化
1 、呼吸作用的变化；
2 、贮藏物质的变化；
3 、核酸与蛋白质合成的变化。
四、植物休眠的人工控制
1 、诱导休眠；
2 、打破休眠
【点此下载】