减数分裂的研究历史
??? 减数分裂是一个重要的生物学过程。多数中学或大学的教科书是以描述染色体的动态变化为主线介绍这一过程的,亦即主要介绍有关减数分裂的经典细胞学内容。许多教师在讲授这部分内容的时候,以课文为蓝本,添点“油”加点“醋”,做一个模型或动画,使课堂“生动”起来。我最初讲授这部分内容的时候,也使用这种方式。但几轮下来,发觉教学效果并不好。照本宣科式的教学,第一个弊病是容易给学生造成一种误觉,认为有关减数分裂的知识就象几何学中的平行公式一样,不证自明;第二个弊病是虽然学生能记住一些事实,但似是而非,理解不深刻。产生这些弊病的症结在哪里呢?在于我们的教科书,由于体裁与篇幅的限制,不得已做了一件“买椟还珠”的工作:将重要结论留下,而将得出这些结论的精彩的、艰苦的研究、探索过程全都抛弃了。我发现,在课堂讲授的过程中,如果能够结合减数分裂研究历史,将一些结论的来龙去脉讲清,不仅能让学生记忆深刻,同时还能激发学生研究的兴趣与思考的热情。
??? 在19世纪末期,人们对动植物有丝分裂与减数分裂中染色体的行为进行了大量的研究。这与显微镜用薄片切片机的发明有很大关系。1883年,在Caldwell与Threlfall设计并制造了第一台切片机。这种切片机能够切出足够薄的连续切片供显微观察。切片机的出现使得在显微镜下观察动植物染色体的效果大为改观。在此之前,观察细小的组织只能是通过调节显微镜,对组织不同部位进行聚焦的办法获得,通过这种方法进行观察的效果当然很差。不过,对于观察染色体的行为而言,连续切片法存在着两个较大的缺陷:一是制片方法比较烦琐,二是切片往往将一个染色体组的不同成员或同一条染色体的不同臂切到不同的薄片上,这样就往往使研究者无法认识一种结构的全貌。1930年前人们一直认为双翅目昆虫的多线染色体是一条具纹的带状结构,即与这种制片方法有关。现在我们多采用1926年Belling发明的压片法。从这个例子中也可以看出技术的进步与科学的发展的关系。就在切片机发明的同一年,比利时的细胞学家规定答题区域的答题部分在扫描时会切除掉,不予显示。那么就要求考生要严格地在题号规定区域内答题。避免答不对题,或用箭头引进、引出的现象。这样的问题在平时训练几次,学生就可避免。 Edouard van Beneden做了一项重要的观察。他发现马蛔虫(Ascarismegalocephala)的受精卵中,染色体的数目为4,而卵子与精子中的染色体数则都为2,这意味着他已经看到了减数分裂的结果,但很遗憾的是,他并未对这个结果做更深入的分析,从而将能做出一项更大发现的机会拱手让给了AugustWeismann,我们熟悉的“种质”学说即是Weismann提出来的。实际上,Weiasmann对生物学的一项更重要的贡献就是预言减数分裂的存在。1887年,他系统地总结了前人及自己实验室对极体(polarbody)的研究结果。他认为,虽然极体与卵细胞比起来,在大小上差别甚大,但实质上它们和卵细胞一样,是卵母细胞分裂的结果。卵母细胞成熟形成极体的意义,就在于使卵中的遗传物质减半。因为如果配子细胞中的染色体数与配子母细胞中的染色体数一致,那么,子代细胞中的染色体数将翻倍地增长。他将卵母细胞形成卵的特殊分裂方式称为reducing division,并推论在精子形成的过程中存在着同样的过程。这就是减数分裂概念的最初来源。由此看来,“减数分裂”最初指的是将染色体数减半的这一次分裂。后来的观察发现配子母细胞形成配子的过程实际上包含了两次连续的分裂过程, 1905年Farmer等取希腊文meiōsis(意为“减少”),将这两次连续的分裂统称为meiosis,这一英文名词一直沿用至今。Weismann的预言无疑是非常正确的。但弄清减数分裂的完整过程却花了很长时间。其中一个很大的问题就是如何将减数分裂的各个时期排出个先后顺序来。在现实生活中,我们可以根据相貌等特征将老人与小孩分开,但是在光学显微镜下如何将“老”的,“较老”的,“幼嫩的”细胞区分开呢? 1900年, vonW iniwarter想了一个很巧妙的方法。他取出生一天,一天半,两天……一直到28天的雌性小兔,解剖出卵巢,观察比较卵母细胞中染色体的动态。如果刚出生的小兔卵巢中的分裂相为A,出生两天的分裂相为AB,而出生四天的是ABC……显然,这几种分裂相出现的顺序是A、B、C。就这样,他用这样的办法确定了从细线期到双线期的一系列分裂相。为什么不能再往下测定了呢?因为我们知道,脊椎动物减数分裂进行到双线期后,在此时期持续很长一段时间。这个正确的描述并未一下子被接受,而是相继争论了30多年,人们用不同的材料继续观察研究,这样才形成了今天我们教科书上常见的对减数分裂过程的描述。
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