光合作用
1．光合色素
叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。色素可分为三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。藻胆素仅存在于一些藻类中。
叶绿素中主要是叶绿素a和b。叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中，其他藻类大多没有叶绿素b。各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；绝大多数色素(包括大部分叶绿素a)只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。
2．光合作用的机理
光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成)；光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成)；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。
(1)C3途径
C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5—二磷酸(RuBP)，在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径(图l—2-10)。C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。只有C3途径的植物，称为C3植物。
(2)C4途径
一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸，故命名为C4途径。通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。
C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天冬氨酸)。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP固定进入卡尔文循环；脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP，继续固定C02(图1-2-11)。
C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。
(3)CAM(景天科酸代谢)
景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等(图l—2—12)。因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；白天则相反。这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简称CAM)。这与植物适应干旱地区有关。
3．光呼吸
光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。
光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化02与RuBP结合。在光照下，02浓度高时，RuBP加氧酶催化02与RuBP结合，产生乙醇酸；乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；甘氨酸进入线粒体，被分解产生C020图1—2—13是光呼吸的全过程。在整个途径中，02的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，C02的放出发生于线粒体中，因此，光呼吸是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。光呼吸使有机物分解成C02，但不产生ATP或NADPH，是一个耗能过程。
4．C3植物和C4植物的光合特征
一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用、较低的光呼吸。这是因为：C4植物的PEP羧化酶对C02的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大得多，C4植物能够利用低浓度的C02(当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用细胞间隙里含量低的C02继续生长)。而且C4植物具有独特的“花环型”结构，叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合，在叶肉细胞内以C4途径固定C02，形成C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输，起了“C02”源的作用，为维管束鞘中进行的C3途径提供高浓度的COa，使植物同化C02的能力比C3植物强，光合效率也比较高；另外，高浓度的C02足以和02竞争而使RuBP羧化酶接受C02而不与02结合，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸低于C3植物。
5．影响光合作用的主要因素
衡量光合作用强度的指针是光合速率，它以每小时每平方分米叶面积吸收CO2毫克数表示。影响光合作用的外部因素有：光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等；影响光合作用的内部因素有：叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。下面主要介绍光照和C02对光合作用的影响。
(1)光照强度 在光照强度较低时，光合速率随光照强度的增加而增加，当光照强度达到一定值时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。阳生植物比阴生植物的光饱和点高，植物群体比单株植物的光饱和点高。
达到光饱和点以上时植物的光合速率表示植物同化C02的最大能力。在光饱和点以下，光合速率随光照强度的减少而降低，到某一光照强度时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的C02相等，这时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点时，无光合产物的积累，而晚间还要消耗有机物，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。通常阳生植物比阴生植物光补偿点高。
(2)C02 C02是光合作用的原料，对光合速率影响很大。光合作用吸收的C02量等于呼吸作用放出的C02量时的外界C02浓度，称为C02补偿点。C4植物能利用低浓度的C02，所以C02补偿点较低，称为低补偿点植物；C3植物称为高补偿点植物。
在一定范围内，光合速率随C02浓度增加而增加，到一定程度时再增加C02浓度，光合速率不再增加，这时外界的CO2浓度，称为C02饱和点。
CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。植物的C02饱和点随着光照强度的增加而提高；光饱和点也随着C02浓度的增加而增加。
三、呼吸作用
呼吸作用中糖的分解代谢途径有三种：糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径(详见第一章)。下面介绍影响呼吸作用的主要因素。
不同植物、不同器官、同一器官的不同组织、同一器官不同年龄的呼吸速率都不同。一般来说，生长快的植物呼吸速率快，如小麦的呼吸速率比仙人掌快得多；生长旺盛的、幼嫩的器官呼吸速率快，生殖器官的呼吸速率比营养器官快；形成层的呼吸速率快，韧皮部次之，木质部较低。
温度、氧气和C02是影响呼吸速率的主要外界因素。温度影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性，在最低与最适温度之间，呼吸速率随温度的增高而加快，超过最适温度，也会下降。环境中C02浓度增加时，呼吸速率会减慢。机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。 w.w.w.k.s.5.u.c.o.m
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