茎 1.茎的分枝 分枝是植物的基本特征之一,高等植物常见的分枝方式有以下几种(图1-2-19):  (1)二叉分枝 由顶端分生组织平分成两半,每半角成一个分枝,多见于苔藓、蕨类植 物。 (2)单轴分枝 顶芽不断生长形成主干,腋芽发育成侧枝,但各级侧枝生长均不如主干。裸子植物和一些被子植物如杨树等为单轴分枝。 (3)合轴分枝 顶芽活动。一段时间后,生长缓慢或死亡,由腋芽萌发成新枝,如此多次重复。如梨、苹果、桃等大多数被子植物。 (4)假二叉分枝 顶芽停止生长或分化为花芽后,由近顶芽的两个对生的腋芽同时发育为一对对生侧枝,外表上和二叉分枝相似,实际上是合轴分枝的变化。如丁香、石竹等。 二叉分枝是比较原始的分枝方式;合轴分枝和假二叉分枝是被子植物主要的分枝方式,是较进化的类型。 禾本科植物的分枝与上述有些不同,它是由近地面或地面以下的节(分蘖节)上产生不定根和枝条,这种分枝方式称为分蘖。 2。双子叶植物茎的初生结构 茎的初生结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化形成的,主要使茎伸长,由表皮、皮层和维管柱组成(图1-2-20)。  (1)表皮 由一层活的细胞组成,—般不具叶绿体,细胞外壁常有角质层,是茎的保护组织。 (2)皮层 主要由薄壁细胞组成。皮层的外围常分化出厚角组织,近表皮处的厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体,使幼茎呈绿色。水生植物茎皮层中的薄壁组织具有发达的胞间隙,构成通气组织。茎中一般没有内皮层。 (3)维管柱 为皮层以内部分,由维管束、髓和髓射线组成。一般无中柱鞘。 维管束多排列成环状,束间由薄壁组织隔开。初生维管束由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成,筛管是有机物运输的通道,发育顺序与根相同,也是外始式。初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成,主要功能是输导水分和矿质营养,发育顺序与根相反,是内始式(原生木质部在内方,由管径较小的环纹和螺纹导管组成;后生木质部在外方,由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成)。在初生木质部和初生韧皮部之,间,具有形成层。 根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同,可分为不同的维管束类型(图1-2-21)。大多数是外韧维管束(初生韧皮部位于外侧,初生木质部位于内侧),葫芦科、夹竹桃科等植物茎是双韧维管束,莎草和香蒲、蓼科等的茎为周木维管束,周韧维管束是一种较原始的类型,主要见于蕨类植物。  髓居茎中心,一般由薄壁细胞组成。樟树的髓发育成石细胞,有些植物的髓在发育时被破坏,使节间中空,形成髓腔。 髓射线也叫初生射线,是维管束之间的薄壁组织内连髓部,外通皮层,有横向运输的作用,也是茎内贮藏营养物质的组织。 3.双子叶植物茎的次生结构 多年生双子叶植物的茎,在初生结构形成后,由维管形成层和木栓形成层进行次生生长形成次生结构(图1-2-22),使茎长粗。  (1)维管形成层的产生和活动 在茎的初生结构中,在初生木质部和初生韧皮部之间保留着一层分生组织,形成束中形成层。次生生长开始时,髓射线中与束中形成层相连的一部分细胞恢复分裂能力,形成束间形成层。束中与束间形成层相连,使整个茎的形成层为圆筒状。形成层细胞主要进行切向(平周)分裂,向外形成次生韧皮部细胞,添加在初生韧皮部的内方;向内形成次生木质部,添加在初生木质部的外方。同时,形成层也进行少量的径向(垂周)分裂,以扩大本身的圆周。并且,形成层的位置也渐次向外推移。 形成层产生次生木质部细胞的数量远较次生韧皮部多,次生木质部构成了茎的主要部分,是木材的主要来源。 (2)木栓形成层的活动和树皮的形成 茎中木栓形成层通常由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力形成的。其活动与根相似,主要进行平周分裂,向外形成木栓层,向内形成栓内层,构成周皮,是茎的次生保护组织。周皮上有皮孔,是茎与外界进行气体交换的结构。 木栓形成层是有一定寿命的,其位置渐次向次生韧皮部方向推移,新周皮的木栓层将其外方细胞的营养阻断,使其外方的部分成为无生命的硬树皮(又称外树皮或落树皮)。硬树皮以内的生活部分的树皮,包括木栓形成层、栓内层和其内具功能的次生韧皮部,合称为软树皮(内树皮)。在林业采伐上所说的树皮,包括形成层以外的部分,即包括硬树皮和软树皮。 茎的初生结构和次生结构可综合如下:  茎的结构通常是通过茎的横向、径向和切向三个切面来了解的(图1-2-23)。在横切面上可以看到导管、管胞、木纤维等的直径大小,显示了射线的长度和宽度。径向切面是通过茎中心而切的纵切面,显示了射线的高度和长度。切向切面又称弦向切面,是垂直于茎的半径所作的纵切面,所见射线是横切面,轮廓呈纺锤状,可了解射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的状况。  4.单子叶植物茎的特点 单子叶植物维管束数目很多,散生(如玉米)或成内、外两轮排列,中央为髓腔(如水稻),都是外韧维管束。维管束中的木质部呈V形,由3或4个导管组成,V形的下部为原生木质部,由两个环纹或螺纹导管组成;V形的两臂为后生木质部,有两个孔纹导管。维管束的外围有一圈厚壁组织,称为维管束鞘(图1-2-24)。  由于维管束内没有形成层,所以没有次生结构。茎的加粗,是初生结构形成过程中,各个细胞体积增长或初生加厚分生组织平周分裂的结果。表皮细胞为终生保护组织,没有周皮形成。 5.裸子植物茎的结构特点 裸子植物韧皮部一般没有筛管和伴胞,而以筛胞执行输导作用。木质部一般没有导管,只有管胞,无典型的木纤维,管胞兼具输导水分和支持的作用。在松柏类茎的皮层和维管柱中还具有独特的树脂道。 裸子植物只有木质茎,双子叶植物既有木质茎又有草质茎,单子叶植物大多数是草质茎。在整个植物的进化过程中,木质茎是较早出现的,草质茎较进化,而且一年生草本比多年生草本进化。 w.w.w.k.s.5.u.c.o.m

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