消化和营养
消化系统由消化道和消化腺构成。
一、消化道的结构和功能
消化道一般分为口腔、咽、食道、胃、肠和肛门，如图1-3-1所示。
1．口腔
口腔中有牙齿、舌和唾液腺。
鱼类、两栖类和爬行类具有小而尖锐的牙齿，牙齿的结构比较简单，其作用仅限于咬住食物不至脱落，并帮助把食物囫囵吞下，牙齿无咀嚼作用。哺乳动物的牙齿，无论是形态还是功能都较为复杂，其特点是出现了异形齿，通常分化为门齿、犬齿和臼齿。门齿能切断食物，犬齿具有撕裂功能，臼齿能把食物磨碎等。脊椎动物的牙齿，就其结构和来源采说，同软骨鱼类(如鲨鱼的楣鳞)基本上是一样的，在胚胎发育过程中都是来自上皮组织，所以牙齿也是皮肤的一种衍生物。
舌是味觉器官。舌上有味蕾，能辨味，帮助吞咽。此外，舌还是不可或缺的语言器官。
食物进入口腔，在咀嚼过程中，经过舌的调整而成食团。食团后移，进入咽，经吞咽而进入食道。吞咽是一个复杂的过程，包括一系列的反射动作(图1-3-2)。吞咽时，咽上面的软腭上举而将鼻腔封住，使食物不能进入鼻腔；舌上举而将口腔封住，使食物不能回流；有关的肌肉收缩而使喉上升，于是喉的开口(声门)被会厌软骨遮盖，食物不能进去，结果食团只有一条路可走，就是食道。
2。咽
口腔的后端是咽，咽是食物进入食道、空气进入气管或水流人鳃的共同通道。
3．食道
咽后是食道，食物经此人胃。鸟类的食道有一膨大部分叫做嗉囊，有储存和湿润软化食物的作用。鸽在育雏时，嗉囊中还能分泌鸽乳，用以喂饲幼鸽。咽后的消化管道，包括食道、胃、小肠、结肠(大肠)、直肠等部分，直肠开口于肛门。各部分的结构基本相同，但各有特色。管壁都可分4层：①最内层为黏膜层。由上皮及其下的结缔组织所构成。②黏膜下层。由疏松结缔组织构成，内有丰富的血管、淋巴管和神经丛。上皮内褶而成的各种腺体，如十二指肠腺等均埋藏于此。③肌肉层。在消化道的首尾两端，包括口腔、咽和食道上部和肛门等处的肌肉均为骨骼肌，从食道下部到直肠的肌肉均为平滑肌，内为环肌，外为纵肌，通过伸缩使消化道胀大或缩小。小肠的蠕动也是通过各层环肌和纵肌的协调伸缩而实现的。④浆膜。消化道最外面的一层由结缔组织和盖在其表面的一层间皮所构成。
4．胃
胃位于腹腔上方，是一个肌肉质的囊。胃的收缩能力很强，能将食团压碎并进行搅拌。 胃中有很多胃腺，有的胃腺分泌胃液，即盐酸和胃蛋白酶的守昆合物。人的胃可以使部分蛋白质水解成多肽，还能吸收部分的水、无机盐和酒精等。胃是消化道最膨大的部分，前端与食道相接处叫贲门，后端与肠相接处叫幽门。鸟类的胃可分为两部分，肌肉组织集中在后部，形成肌胃。而前部胃壁软薄，有发达的消化腺，叫腺胃。食物在腺胃内受消化液作用后，进入肌胃，肌胃中常有砂粒等硬物，能将较坚硬的食料磨碎，谷食性鸟类的肌胃特别发达。
哺乳类中，肉食性与杂食性动物的胃呈简单的囊状，叫做单胃。草食性动物中反刍类的胃不仅容积大，而且又分为几个部分，叫做复胃。牛、羊等反刍类具有典型的复胃，它们的“胃”分为4室，依次分为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四部分，如图1-3-3所示。
皱胃是真正的胃，与其他哺乳类的胃同源，有丰富的腺体，能分泌胃液，水解食物，其余三部分是由于食道下端，膨大而形成的。瘤胃最大，如牛能吞下大量草料，不经细嚼而暂时贮存于瘤胃中。瘤胃和网胃中有大量细菌和原生动物，能消化进入瘤胃和网胃的食物，特别重要的是能消化纤维素。在瘤胃中有许多与牛为共生关系的细菌和纤毛虫类的微生物，它们通过发酵的方式分解纤维素，而哺乳动物本身没有消化水解纤维素的酶。食物在瘤胃和网胃中陆续被微生物所消化，没有消化的大块食物又周期性地返回口腔被细细地咀嚼，并掺人唾液消化，消化后的食物连同微生物经瓣胃而进入皱胃和小肠，并被消化吸收。这就是反刍。骆驼只有瘤胃、网胃和皱胃，瓣胃特化成瘤胃周围的水囊(有二三十个)。
5．小肠
食物在胃内化为粥样食糜后即通过幽门而进入小肠。人体小肠的第一部分称为十二指
肠。
小肠的肌肉发达，能做有节律的蠕动，使食物和消化液混匀。小肠的长度随动物种类而不同。一般说来，草食动物的小肠最长，肉食动物最短，杂食动物(包括人)介于两者之间。 小肠是消化和吸收的主要场所，成人的小肠约5-6m，是消化道中最长的部分，为食物的消化、吸收提供充足的时间和空间。十二指肠部分有胆总管和胰管的共同开口，肝和胰分泌的消化液由此进入小肠。小肠的肠腺分泌肠液，含多种消化酶。小肠的蠕动，对食糜起着搅拌和推动作用，又可以使酶和食物充分接触，这些都是与消化功能相适应的。肠具有很大的吸收表面。这不仅是因为小肠长，而且在小肠的内壁有许多环形皱襞，皱襞上还有许多指状突起，叫小肠绒毛。在电子显微镜下还可见到小肠绒毛的柱状上皮细胞朝向肠腔一面的细胞膜上长有1000多条微绒毛。因此小肠腔内的总吸收面积可达200m2。小肠绒毛内又有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。如图1—3-4所示。
小肠绒毛上皮细胞吸收营养物质，如水、甘油和胆固醇等，是通过自由扩散作用吸收的； 如Na+、K+、葡萄糖和氨基酸等，是通过主动运输来吸收的。吸收的物质中，除一部分脂类物质被吸收到小肠绒毛的毛细淋巴管内，通过淋巴循环再进入血液循环外，其余的营养物质全部被吸收到小肠绒毛内的毛细血管中，直接进入血液循环。
小肠通向大肠的部位有回盲瓣控制食物流动的方向。
6．大肠
大肠由盲肠和阑尾、结肠、直肠组成。人的大肠功能主要是吸收水分、暂时贮存消化后 的残余物质以及形成粪便，并通过排便反射，把粪便排出体外。结肠在小肠之后。人的小肠与结肠接头处位于腹腔的右下部。在这里，结肠伸出一个盲管，即盲肠。盲肠的顶端有一个手指状的附属物即阑尾。
人的盲肠小，没有用处。草食动物，如马、兔等的盲肠很大，其中有多种细菌和原生动物等，可以帮助消化纤维素。
阑尾是退化器官，无消化食物的功能，有时食物及细菌进入而招致发炎，即阑尾炎。
大肠基本上无消化作用，只吸收水、无机盐、部分维生素和少量剩余营养物质。人的大肠分为升结肠、横结肠和降结肠三部分，降结肠之后是直肠。直肠乃是粪便集中之处，粪便从肛门排出。
二、消化腺
1。唾液腺
人有三对唾液腺(图1-3-2)，一对为腮腺，埋于两耳前下方的颊部组织中，开口于口腔内颊黏膜上；一对为颌下腺，位于下颅骨的内面黏膜以下的结缔组织中；另一对为舌下腺，位于口腔底部黏膜深处。唾液腺分泌唾液，唾液能湿润口腔，稀释食物；唾液中有麦芽糖酶，能将淀粉消化为麦芽糖。但食物在口腔中的消化是很有限的。
2．肝脏和胆囊
肝脏是人体中最大的腺体，也是最重要的器官之一。如图1-3-5所示。
人的肝脏大部分位于腹腔右上方，小部分在左上方，紧贴在膈肌下面。肝脏的表面覆有被膜，其结缔组织伸人肝实质内将肝分成许多小叶。肝小叶是肝脏的结构和功能单位。肝小叶呈多面棱柱体。成人的肝脏有50万—100万个肝小叶。
胆汁是由肝细胞分泌的。肝细胞分泌的胆汁排人相邻肝细胞之间的胆小管内，经小叶间胆管流人左右肝管、肝总管，再经胆总管流人十二指肠。胆总管由肝总管和胆囊管汇合而成，开口于十二指肠乳头。在非消化期，生成的胆汁转入胆囊管，流人胆囊内贮存，当消化时，胆囊收缩，胆汁流人十二指肠。
胆汁是黏稠而味苦的液体。人的胆汁呈金黄色，胆囊内胆汁因浓缩而色变深。成人每日分泌胆汁约0．8—1L。胆汁的主要成分为胆盐、胆色素等。一般认为，胆汁中不含消化酶。胆色素是血红蛋白的分解产物。胆汁的消化功能主要是通过胆盐的作用而实现的，它可以激活胰脂肪酶，可以和脂肪酸结合形成水溶性复合物，促进月旨肪的吸收，还可促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收，胆盐、胆固醇和卵磷脂可以乳化脂肪，使脂肪变成微滴，大大地增加了与酶接触的面积，便于脂肪分解或直接被吸收。总之，胆汁对于脂肪的消化与吸收具有重要意义。
另外，肝脏与机体多方面的生理活动有密切的联系，对于生命的维持具有重要的意义。
(1)肝脏对体液的调节作用
食物消化吸收后，小肠壁上毛细血管中的血液含有高浓度的单糖和氨基酸。这些血液汇总后先通过成门静脉进入肝脏。另一方面肝脏又有肝动脉供应含02的血液。门静脉和肝动脉人肝之后分支而成毛细血管网(血窦)，然后又集合而成肝静脉，肝静脉再和大静脉相连，而人心脏。在这个毛细血管网中，进行了物质交换，就是在这一交换物质的过程中，肝脏发挥了它的调节作用。
①对糖类代谢的调节 人的正常血糖含量约为血浆总量的0．08％-0．14％，饭后，从门静脉流人肝脏的血液含葡萄糖的量可高达0．14％，此时肝脏把血液中过多的葡萄糖转化为糖原而储存于肝细胞中，使血糖含量恢复正常。如果食量过大，葡萄糖摄人量过多，超过了全身的需要量，也超过了肝脏的储存能力，肝脏就将超量的葡萄糖转化为脂肪，由血液运到各处脂肪组织中储存。反之，如果一个人没有吃饭，“腹内空空”，门静脉的血液中，葡萄糖含量低，此时，肝中糖原就水解成葡萄糖，使血糖的含量恢复正常。肝脏对于糖代谢的调节是很复杂的，有多种激素参与。
②对脂类代谢的调节 肝脏在脂类代谢中也有重要作用。肝分泌的胆盐直接影响脂肪的消化和吸收；血浆中的磷脂、胆固醇主要是由肝脏合成的；而且，肝脏还是脂肪酸氧化和合成的主要场所。
③对氨基酸代谢的调节 肝脏能将血液中的氨基酸保留下来，然后逐渐地再释放到血液中，由血液运送到身体各处，用以合成各种酶、激素以及新的蛋白质等。肝脏是蛋白质代谢中负责转氨及脱氨的器官。氨基酸只有脱氨之后才能转化为葡萄糖，然后转化成糖原或淀粉储存于细胞中，或作为能源而进入三羧酸循环。
(2)肝脏有合成多种蛋白质及其他物质的功能
肝脏是合成蛋白质的重要器官，如合成血浆蛋白(清蛋白、白蛋白以及某些球蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原等)及多种与凝血有关的蛋白质，而且也是蛋白质分解代谢的主要场所。此外，在胚胎时期，肝脏还是产生红细胞的器官。
(3)肝脏储存有多种营养物质
除上述的糖原外，约有95％的维生素A是在肝中储存的。维生素D、E、K和维生素B中的硫胺、烟酸、核黄素、叶酸以及B12等也是在肝中储存的。此外，红细胞死后遗留的铁也以铁蛋白的形式储存于肝中。
(4)肝脏的解毒作用
肝脏是人体内主要的解毒器官，在机体的分解代谢产物中有些具有一定的毒性，来自体外的药物和毒物也会进入血液。这些有毒物质随血液进入肝脏后，在肝内各种酶类的作用下，经过氧化分解或与其他物质结合等方式进行处理，变成无毒、毒性较小或溶解度较大的物质而排出体外。肝脏又是人体合成尿素的器官，蛋白质代谢中产生的有毒性的氨，在肝内变成无毒性的尿素，然后通过肾排出体外。
(5)吞噬功能
肝脏有吞噬、防御作用。肝脏中有吞噬细胞，衰老的红细胞被这种吞噬细胞所吞食。肝血窦壁有枯否氏星形细胞，能吞噬、消化经消化管吸收的微生物、异物等有害物质。
此外，肝脏是人体内重要的产热器官，人体在安静时所产生的热量，约有1／3来自肝脏。
3．胰腺
胰为一带状腺体，在胃的后方，重约65—75g，可分头、体、尾三部。胰有许多分泌胰液的腺泡。腺泡的导管汇成一条贯穿全腺体的胰管，经胰头穿出，与胆总管共同卉口于十二指肠乳头。胰液对食物的消化具有重要作用。胰液缺乏时，即使其他消化液的分泌都正常，仍不能使食物完全消化。胰内除有分泌消化液的腺泡外，在腺泡之间尚有分泌激素的内分泌腺组织，称胰岛。因此，胰兼有外分泌和内分泌两种功能。
胰的外分泌部为复管泡状腺，包括腺泡和导管(图1-3-6)。
胰液是五色、无臭的碱性液体，pH7．8-8．4。正常成人每日分泌1—2L。胰液中含有多种消化酶，如胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。胰淀粉酶可使淀粉水解为麦芽糖，胰脂肪酶在胆汁的协同作用下，能分解脂肪为甘油和脂肪酸，，胰蛋白酶和糜蛋白酶在碱性环境中共同作用于蛋白质时，可把蛋白质消化分解为小分子的多肽和氨基酸。胰液中还含有大量的碳酸氢盐，它能中和胃酸，使肠内保持弱碱性环境，以利于肠内消化酶的活动。
三、食物的消化
1．消化方式
动物消化食物的方式有两种，即细胞内消化和细胞外消化(图1-3-7)。
(1)细胞内消化
单细胞的原生动物和海绵都是将食物颗粒吞人细胞之内进行消化的，是为细胞内消化。 细胞内消化虽然只是低等动物的消化方式，但内吞作用则是动物界的普遍现象。人体很多细胞如各种白细胞，甚至肠壁上皮细胞都保留了内吞作用的功能。
(2)细胞外消化
细胞内消化只适用于单细胞的动物和小型的多细胞动物，在进化过程中，动物从单细胞发展为多细胞，身体逐渐长大加厚，细胞内消化也随之为细胞外消化所取代。
腔肠动物是最早出现细胞外消化的动物，但腔肠动物还同时保留着细胞内消化的能力。涡虫的细胞外消化有了进一步的发展。涡虫以细胞外消化为主，同时肠壁细胞也能将未消化白勺食物碎渣吞人，在细胞内消化心蚯蚓、昆虫以及其他高等动物，都是在消化道内消化食物，即都是细胞外消化。
有细胞外消化功能的动物，除化学消化外，常常也发展了机械分解的能力和相应的结构。蚯蚓有砂囊，人、脊椎动物也有类似的(同功而不是同源的)机械分解的器官，如牙齿、鸟类的砂囊等。
绝大多数动物的消化方式为细胞外消化，具有消化道和消化腺，并组成消化系统。细胞外消化又可分为机械分解和化学性消化两种，凡经消化酶进行的消化均属化学性消化。
2．食物的化学分解(消化腺与化学性消化)
(1)唾液腺 唾液腺分泌唾液，唾液中含有唾液淀粉酶及溶菌酶。唾液淀粉酶能将淀粉消化成麦芽糖。但食物在口腔中停留时间很短，淀粉酶不能发挥很大作用。很多肉食性哺乳动物，如狗的唾液中不含淀粉酶。
(2)胃腺 胃腺分泌胃液对食物进行初步消化。胃液为无色酸性(pH 0．9—1．5)液体，含有盐酸、胃蛋白酶原等。盐酸由胃壁细胞所分泌，其主要作用为：激活胃蛋白酶原成胃蛋白酶，并为蛋白质分解提供酸性环境；使蛋白质变性易于分解；杀菌；促进促胰液素释放，从而促进胰液、肠液和胆汁的分泌；促进铁、钙的吸收。胃蛋白酶原由胃底腺的主细胞合成，以无活性的酶原形式分泌，然后被盐酸激活成有活性的胃蛋白酶。主要作用是：作用于蛋白质及多肽分子中含苯丙氨酸、酪氨酸的肽键分解蛋白质，主要产物为朊、胨。
(3)肝脏 肝脏分泌胆汁。胆汁中不含消化酶，是—种含有胆盐、胆色素和胆固醇的混合液。其作用主要表现为胆盐的作用：乳化脂肪，促进脂肪消化；促进脂肪酸及脂溶性维生素的吸收；防止胆固醇沉积。胆固醇沉积是形成胆石的原因之一。胆色素和胆固醇对消化没有什么作用。
胆盐是极性分子，一端为亲水的羟基，一端为亲脂的固醇类化合物，肠内的脂肪滴为胆盐分子所包围，胆盐分子的亲脂端和脂类分子结合，而亲水端则暴露在肠管内的水液中。这样就使各脂肪滴彼此隔离而不致融合成为大团，形成水溶性的小滴，这就是胆汁的乳化作用。
(4)胰腺 胰腺分泌胰液，胰液含有多种酶，能消化糖类、脂肪和蛋白质。此外，胰液中还含有消化核酸的酶。
①胰淀粉酶：食物中的淀粉主要是靠胰淀粉酶水解成双糖的。
②胰蛋白酶和胰糜蛋白酶：和胃蛋白酶一样，这两种酶也不能把肽链水解为单个的氨基酸，只能切断某些特定氨基酸形成的肽键。胰蛋白酶和胰糜蛋白酶刚分泌出来时是没有活性的胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原。小肠腺能分泌肠激活酶，胰蛋白酶原在小肠中遇肠激活酶即转化为胰蛋白酶，而胰糜蛋白酶原遇胰蛋白酶即被激活而成胰糜蛋白酶。
③羧基肽酶和氨基肽酶：胰蛋白酶、胰糜蛋白酶和胃蛋白酶都只能切开肽链内部的键，不能切开肽链末端的键，这一类蛋白质酶统称为肽链内切酶。羧基肽酶和氨基肽酶能分别从肽链的羧基末端和氨基末端按顺序一个一个地将氨基酸切下来，因而它们的作用是把蛋白质的肽链彻底水解为氨基酸。这两种酶称为肽链外切酶。
④脂肪酶：脂肪乳化后，经脂肪酶的作用，一部分分解成甘油和脂肪酸而为肠壁细胞所吸收。其余部分不被消化，或只有一两个脂肪酸脱落下来，而成二酸甘油酯或一酸甘油酯。消化产生的脂肪酸也是极性分子，它们也可与脂肪、—酸甘油酯和二酸甘油酯结合形成水溶性的小团粒。这些小团粒可以继续被消化，也可直接通过肠壁细胞的内吞作用(胞饮作用)而进入细胞。在细胞中，甘油和脂肪酸再结合而成脂肪，这些脂肪和直接进入细胞的脂肪进入肠管中的淋巴管(乳管)而被运走。甘油、脂肪酸和短链脂肪分子也可进入血管运走。
(5)小肠腺 这是分散在小肠绒毛基部的消化腺，数量很多，能分泌消化蛋白质的酶和消化糖类的酶。胰液虽含有羧基肽酶，但小肠腺才是肽链外切酶的主要来源。此外，小肠腺还分泌多种其他肽链外切酶。如氨基肽酶，能从肽链的氨基一端把氨基酸依次切下来；肽酶，能将二肽水解成2个单氨基酸。
小肠腺还分泌消化双糖的酶：蔗糖酶使蔗糖水解成一个葡萄糖和一个果糖，乳糖酶使乳糖水解为一个葡萄糖和一个半乳糖，麦芽糖酶使麦芽糖水解为2个葡萄糖。
四、吸收
消化产物经消化道黏膜上皮进入血液循环和淋巴系统的过程称为吸收。
食物经过口腔、胃和小肠的机械消化和化学消化之后，大分子化为小分子，然后由小肠
吸收。
大肠不能吸收有机物，只能吸收水分、无机盐类(主要是钠盐)和某些维生素。除小肠外，消化道其他部分都没有明显的吸收功能。胃虽能吸收少量水分，但微不足道。
(1)糖的吸收 糖类必须经过消化水解为单糖后，才被吸收。单糖的吸收主要在小肠。葡萄糖吸收通过载体进行，并为钠依赖性。糖被吸收后通过门静脉人肝脏，以后再由肝静脉人血液循环，供全身组织细胞利用。
(2)蛋白质的吸收 蛋白质在小肠内消化分解为氨基酸与小分子肽(二肽、三肽)后再被吸收，也属载体介导与钠依赖性吸收。吸收后经过小肠绒毛内的毛细血管而进入血液循环。
(3)脂肪的吸收 主要在十二指肠和近侧空肠中被吸收。脂类消化分解后的产物，脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等受胆盐的作用，变为水溶物后才被吸收。中短链脂肪酸吸收后直接进入毛细血管，由门静脉人肝脏，长链脂肪酸与甘油一酯吸收后重新合成为中性脂肪形成乳糜微粒，出胞后进入毛细淋巴管，最后经胸导管人血液循环。故脂肪吸收以淋巴为主。脂溶性维生素也随脂肪一起被吸收。
(4)无机盐的吸收 ①钠的吸收：可顺着电化梯度通过扩散过程进入细胞，但Na+转运出黏膜细胞须通过Na+泵。钠转运过程中伴随水的转运。②钙的吸收：主要在十二指肠吸收，一般通过主动转运完成。酸性环境与维生素D促进钙吸收。③铁的吸收：三价铁需还原为亚铁才吸收。维生素C、胃酸均促进铁吸收。
(5)胆固醇的吸收 食物中酯化的胆固醇需经胆固醇酯酶和胰酶水解为游离胆固醇才吸收。胆固醇和脂肪分解产物通过形成微胶粒在小肠上部被吸收，被吸收的胆固醇大部分在小肠黏膜上又重新酯化，最后转化成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液循环。
(6)维生素的吸收 水溶性维生素以简单扩散方式在小肠上部被吸收。维生素B12与内因子结合，在回肠被吸收。脂溶性维生素A、D、E、K与脂肪以相同方式在小肠上部被吸收。 w.w.w.k.s.5.u.c.o.m
【点此下载】