细胞器 真核细胞有细胞器。细胞器分布在细胞质基质内,是具有一定结构和功能的亚细胞结构。各类细胞器在结构和起源上有一定联系。 一、细胞核 细胞核是细胞内最大的细胞器,它含有全部基因组的染色体,是生命活动的控制中心。细胞核主要由核膜、核基质、染色质、核仁组成。如图l—1—16所示。  (一)核膜 核膜是细胞核的界膜,由内外两层平行的单位膜组成,在内、外膜之间有宽10~50nm的间隙,称为核周腔。核外膜上常附着核糖体颗粒,有些部位与粗面内质网膜相连,核周腔与内质网腔相通,由此可将核外膜看作是内质网膜的一个特化区域。在核内膜与染色质之间、紧靠核内膜的区域分布着一层由特殊的中间纤维形成的网络结构,称为核纤层。核纤层与核膜、染色质及核孔合体在结构上有密切的联系,一般认为核纤层为核膜及染色质提供了结构支架。 内外核膜在一些位点上融合形成环状开口,称为核孔,其直径为50-100nm。核孔是细胞核和细胞质之间大分子物质(如合成DNA和RNA所需的酶,核内合成的各种RNA等)进行交换的通道,这些物质通过“主动运输”过程进出。 (二)核基质 核基质为间期核内不能染色或染色很浅的透明黏稠的液体,主要成分是蛋白质和少量的RNA。事实上核基质不是无结构的液体,而是一个以蛋白质成分为主的网架结构体系(核骨架),网孔中充满液体。染色质和核仁悬浮在核基质中。它是核内代谢作用的场所,与DNA的复制和转录以及染色体的构建相关。 (三)染色质和染色体 1.染色质的概念和分类 染色质指间期细胞核内易被洋红、龙胆紫、苏木精等碱性染料着色的细丝状结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。二者的区别不在化学组成上,而在构型上,反映了细胞周期的不同阶段。 2.染色质的化学组成 染色质的主要成分是DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA,DNA和组蛋白是染色质的稳定成分,非组蛋白与RNA的含量则随着生理状态而变化。组蛋白是染色体的基本结构蛋白,富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸,属于碱性蛋白,与酸性的DNA紧密结合,一般不要求特殊的核苷酸序列。用聚丙烯酰胺凝胶电泳可将组蛋白区分为5种组分,即H1、H2A、H2B、H3和H4。非组蛋白是指在染色质中与特异的DNA序列相结合的蛋白质。非组蛋白主要包括各种酶(如连接酶、转录酶等)以及少量的结构蛋白,它们能帮助DNA分子折叠,以形成不同的结构域。 3.染色质和染色体的结构 在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝,小珠称核小体,是染色质的基本结构单位,如图1—1—17所示,它的主要结构要点是:①每个核小体单位包括200碱基对左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一分子的组蛋白H1;②组蛋白八聚体构成核小体的核心结构,由H2A、H2B、H3和H4各两个分子所组成;③DNA分子盘绕核小体的核心7/4圈,共140个碱基对,称为核心DNA;④一个分子的组蛋白H1与DNA结合,锁住核心DNA的进出口,从而稳定了核小体的结构;⑤两相邻核小体之间是一段连接DNA,含60个碱基对。  染色体是染色质在分裂期紧密卷曲凝缩的结构形式。染色体包装的四级结构模型认为:在组蛋白H1的作用下核小体彼此连接形成直径约10nm的核小体串珠结构,这是染色质包装的一级结构;直径10nm的核小体串珠结构进一步螺旋盘绕,形成每圈含6个核小体,外径30nm,内径10nm,螺距11nm的螺线管,这是染色体包装的二级结构;以螺旋管为基础再次螺旋化形成直径0.4/μm的圆筒状结构,称为超螺旋管,即为染色体包装的三级结构;超螺旋管进一步螺旋形成染色体的四级结构。这样通过四级螺旋包装形成的染色体结构,共压缩丁8400倍。 染色体在细胞周期不同阶段凝集程度不同,其形态结构有很大的差异。有丝分裂中期的染色体达到了最大收缩,形态最典型,且比较稳定。它由两条相同的姐妹染色单体构成,彼此以着丝粒相连。根据着丝粒在染色体上的位置,可将染色体分为四种类型:中着丝粒染色体,两臂长度相等或大致相等;近中着丝粒染色体,两臂长度不相等,分为长臂和短臂;近端着丝粒染色体,着丝粒位于染色体一端;端着丝粒染色体,有一个非常小的或难以察觉的短臂。如图1-l-18所示。  4.染色体各部分的主要结构 (1)着丝粒和着丝点(动粒) 着丝粒连接着两个染色单体,由于染色体在着丝粒部位内缢,所以将此部位称为主缢痕。着丝粒是一种高度有序的整合结构,在结构和组成上都是非均一的,至少包括3个不同的结构域:①着丝点结构域,又称动粒,即着丝粒外表面的结构。②中央结构域,这是着丝粒结构域的主体。③配对结构域,这是中期姐妹染色单体相互作用的位点。 (2)次缢痕 指除主缢痕外染色体上浅染缢缩的部位。它的数目、位置和大小是某些染色体所特有的形态特征,因此可作为鉴定染色体的标记。 (3)核仁组织区(NOR) 位于染色体的次缢痕部位,但并非所有次缢痕都是核仁组织区。染色体核仁组织区是rRNA基因所在的部位(除5SrRNA基因外),与间期细胞核仁形成有关。 (4)随体 指染色体末端部分的圆形或圆柱形的染色体节段,通过次缢痕区与染色体的主要部分相连,它是鉴别染色体的一个重要标志。 (5)端粒 指染色体端部的特化结构,由端粒DNA和端粒蛋白构成。其生物学作用在于维持染色体的稳定,保证DNA的完全复制及参与染色体在核内的空间排布。 (四)核仁 在光学显微镜下观察,真核细胞间期核中通常可见到单一或多个均质的球形小体称为核仁。核仁的主要功能是rRNA的合成、加工和核糖体亚基的装配。w.w.w.k.s.5.u.c.o.m

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