生长和发育
一、植物激素对生长发育的调控
1．生长素
狭义的生长素是指吲哚乙酸(简称IAA)，广义的是指作用与吲哚乙酸相同的所有物质。细菌、真菌、藻类和许多高等植物中都存在生长素。生长素主要分布于生长旺盛的部位。生长素的运输主要是需能的、单方向的极性运输，即只能从植物体的形态学上端向下端运输，而不能逆向运输。极性运输不是地心引力所致，如将植物幼苗切下倒置，生长素就从位于下面的幼苗顶端向上运输。极性运输属于主动运输过程。
生长素的生理作用很广泛，能促进茎伸长、叶片扩大、侧根和不定根的形成、果实生长等，抑制侧枝生长、块根形成以及花、果实、幼叶的脱落等。在这些生理作用中，最基本的作用是促进细胞伸长生长。一般情况下，生长素在低浓度时可促进生长，较高浓度时则会抑制生长，高浓度时甚至会导致植物受伤死亡。不同植物种类、器官和不同年龄的细胞对生长素的敏感程度不同，双子叶植物—般比单子叶植物敏感，根比芽敏感，芽比茎敏感，幼嫩细胞比老细胞敏感。
2．赤霉素
赤霉素简称GA。赤霉素能显著促进茎叶生长(对根的生长无促进作用)，主要是促进细胞伸长，对细胞分裂也有促进作用。赤霉素还能促进两性花的雄花形成、单性结实(可用于培育无籽果实)、某些植物开花、种子萌发等，并抑制植物的成熟和衰老。
赤霉素较多存在于茎端、嫩叶、根尖、果实、种子等生长旺盛的部位，在植物体内的运输没有极性，根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产牛的赤霉素沿筛管向下运输。
3．细胞分裂素
细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素，简称CTK，如激动素、玉米素等。细胞分裂素除促进细胞分裂外，还能促进侧芽生长、抑制叶‘绿素降解、延缓老化及促进营养物质运输等。在组织培养中，细胞分裂素与生长素共同作用，决定愈伤组织产生根或芽，当细胞分裂素和生长素的比值高时，愈伤组织分化出芽；比值低时，有利于根的形成；基本相等时，愈伤组织只生长不分化。
细胞分裂素合成部位主要是细胞分裂旺盛的根尖及成长中的种子、果实，运输无极性。
4．脱落酸
脱落酸简称ABA，是植物体中最重要的生长抑制剂。其作用机理是抑制核酸和蛋白质的合成。脱落酸具有抑制细胞分裂、伸长，促进器官衰老脱落、促进休眠和提高抗逆性等作用。一般认为，植物的休眠和生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。在光敏色素作用下，长日照条件下(如夏季)形成赤霉素，使植株继续生长；短日照条件下(如冬季来临前)形成脱落酸，使芽进入休眠。
脱落酸分布于各器官和组织中，尤以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量增多。运输不存在极性。
5．乙烯
植物体各部分都具有合成乙烯的能力，分生组织、种子萌发和果实成熟时产生乙烯最多。
乙烯的生物功能主要体现在以下几个方面：第一，能促进果实成熟。用乙烯催熟香蕉、苹果等果实，或通过除去乙烯来延缓果实的成熟，在生产上都已广泛应用。第二，促进植物器官(如叶片、果实)脱落。第三，调节茎伸长生长。
综上所述，生长素和赤霉素主要是促进生长的激素，赤霉素能促进许多植物的节间伸长；细胞分裂素有促进细胞分裂的作用；脱落酸和乙烯主要是促进衰老的激素。
二、植物的营养生长及其调控
1．种子的结构和萌发
(1)种子的结构和类型
在裸子植物中子叶数目很不一致，有的是两片，如扁柏；有的是二至三片，如银杏；有的是多数，如松树。
根据种子成熟后胚乳的有无，种子可分为有胚乳种子和无胚乳种子。双子叶植物中的蓖麻、烟草、西红柿、辣椒、柿等以及单子叶植物中的小麦、葱等都为有胚乳种子；单子叶植物中的慈姑、泽泻等以及双子叶植物中的棉、豆类等都为无胚乳种子。
(2)种子萌发
已度过休眠期并具发芽力的种子，在萌发时还需要足够的水分、适宜的温度和充足的氧气。一些需光种子如莴苣、烟草、拟南芥、杜鹃种子需要在一定光照下才能萌发。莴苣种子萌发率高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低；而一些需暗种子如苋菜、西红柿、黄瓜等种子需要在黑暗条件下才能萌发。
种子萌发形成幼苗过程中，干燥种子吸胀后，胚根和胚芽相继顶破种皮，胚根形成主根，胚芽向上生长形成茎叶系统。
根据种子萌发时胚轴的伸长情况不同，以子叶是否出土为标准，可将幼苗分为两类：一类是子叶出土的幼苗，如棉花、菜豆、蓖麻等大多数双子叶植物和裸子植物的幼苗，它们的种子在萌发时，下胚轴迅速伸长，将子叶、上胚轴和胚芽一起推出土面。这类种子不宜深播。另二类是子叶留土的幼苗，如蚕豆、豌豆、柑橘、荔枝等一部分双子叶植物和玉米、水稻等大部分单子叶植物的幼苗，种子在萌发时，上胚轴伸长，下胚轴不伸长，子叶留在土中，这类种子可适当深播。
2．植物的生长
在植物生长过程中，无论是细胞、器官还是整个植株的生长速率都表现出慢—快—慢的规律。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减慢以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。
水分、矿质、光照和温度等对植物的生长都有影响。光照可抑制植物的生长，起抑制作用的主要是蓝紫光，特别是紫外光，这是高山植物比平原植物矮小的原因之一。
3．植物的运动
植物的运动是指植物体的器官在空间发生位置和方向的变动，可分为向性运动和感性运动，都是由生长的不均匀而引起的。
向性运动是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。根据刺激的方向可相应地分为向旋光性、向重力性、向水性和向化性等。
感性运动是由没有一定方向的外界刺激(如光暗转变、触摸等)引起的运动，外界刺激方向不能决定运动方向。其中，一类是生长运动，是不可逆的细胞伸长，如偏上性(叶片等器官上侧生长较快引起的向下弯曲生长)和偏下性。另一类是紧张性运动，由叶枕膨压变化引起，是可逆性变化，如叶片的感夜性、感震性。
三、植物的生殖生长及其调控
植物必须达到花熟状态，才能在适宜的条件下诱导成花。在幼年期即使满足形成花所需的环境条件，也不能形成花。低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。
1．低温和花的诱导
一些植物必须经过一定时间的低温处理，才能诱导开花，例如一年生植物冬小麦，二年生植物白菜等。这种低温诱导或促进开花的现象称春化现象。春化作用一般在种子萌发或植株生长时期。春化作用一旦完成，即不受温度的影响。植物感受低温的部位是茎尖端的生长点。
2．光周期和花的诱导
许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象，称为光周期现象。
(1)光周期反应类型
根据光周期特性，植物可分为三类：长日植物、短日植物和日中性植物。长日植物是指每天日照时间长于它的临界日长才开花的植物；短日植物是指每天日照时间短于它的临界日长才开花的植物；日中性植物是指在任何日长下均可开花的植物。所以，临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照，或诱导长日植物开花所需的最短日照。
短日植物实际是长夜植物，长日植物实际是短夜植物。许多实验证明，如果在光期中用短时间的暗期打断光期，并不影响开花；但如果在暗期中间用短时间的光照打断暗期，即使是给以短日的条件，短日植物也不能开花，长日植物却能开花。这说明决定开花的关键是暗期的长短。
(2)植物感受光周期的部位与时间
感受光周期刺激的部位是叶片而不是生长点。植物对光周期的反应与叶龄有关，幼叶和衰老的叶片对光周期的敏感性差，叶片长到最大时，敏感性最高。
(3)红光、远红光的可逆现象
用不同波长的光进行暗期间断实验，发现红光能有效抑制短日植物开花，但在红光照射以后，再用远红光照射，短日植物又能开花了。这个反应可以反复逆转多次，而开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光。可见，对短日植物来说，红光不能使植物开花，而远红光能使植物开花；对长日植物来说，红光能使植物开花，而远红光不能使植物开花。红光与远红光对开花的可逆现象与植物体内存在的光敏色素有关。
3。春化和光周期理论在农业上的应用
萌动的种子通过低温处理，即春化处理，可提前开花、成熟。
通过光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。如菊花为短日植物，原在秋季开花，经人工遮光成短日照在六七月间就可开花；如果延长光照或晚上闪光使暗期间断，则可使花期延后。
光周期理论还可用来指导农业生产上的引种。在北半球，夏天越向南，越是日短夜长，而越向北，越是日长夜短。因此，短日植物南种北引生育期延长，要引早熟品种；北种南引生育期缩短，要引迟熟品种。长日植物南种北引，要引迟熟品种，北种南引要引早熟品种。
4．植物的成熟
肉质果实成熟时所发生的生理变化主要集中在物质的转化上。淀粉在淀粉酶的作用下转化成可溶性糖，使果实变甜；有机酸(苹果酸、柠檬酸等)转变为糖或作为呼吸作用的底物而被消耗掉，果实酸味减少；果胶在果胶酶作用下被分解，果实由硬变软；一些单宁物质也分解或凝结成不溶性的物质，使果实涩味消失。此外，果实还产生了一些具有香味的物质，绿色的果实还将转变为黄色、红色和橙色。
种子在成熟期间有机物主要向合成方向进行，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪是由糖类转化而来的。 w.w.w.k.s.5.u.c.o.m
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