第二节 DNA的结构和DNA的复制
“DNA的结构和DNA的复制”一节主要可以分为概述DNA分子结构的主要特点、概述DNA分子的复制过程等两部分内容。
本部分内容的知识点有： DNA分子结构、基因和遗传信息、遗传信息传递等。
简述DNA分子的结构层次；阐述DNA分子链(一级结构)的结构稳定性；图解DNA分子双螺旋结构模型的基本要点，说明DNA分子构型的稳定性、特异性和多样性；搜集J.D.沃森和F.H.C.克里克建立DNA分子双螺旋结构模型的资料，制作一个DNA分子双螺旋结构模型。概述DNA复制的时间、过程、条件、分子基础和特点，揭示DNA复制的实质。
DNA分子结构的教学，应充分运用相关的挂图和模型，引导学生领悟DNA分子双螺旋结构模型的基本要点，以及DNA分子构型的稳定性、特异性和多样性。组织学生搜集J.D.沃森和F.H.C.克里克建立DNA分子双螺旋结构模型的资料，制作一个DNA分子双螺旋结构的模型，目的在于促使学生通过自主性学习和研究活动拓展和引申有关DNA分子结构方面的知识。
通过第一节“探索遗传物质的过程”的学习，学生了解到DNA是主要的遗传物质，而不能理解DNA作为遗传物质的内在原因，即DNA应具有作为遗传物质所应有的结构和功能上的特点。通过本节的学习，学生就能对此有深刻的理解了。
DNA的结构及其特点的理解和掌握是学习DNA复制的基础，也是学习后续基因控制蛋白质合成等知识的基础。本节知识从结构和功能两个角度解释了DNA作为遗传物质的原因。教材还体现了功能与结构相适应的唯物主义观点。DNA分子的双螺旋结构是分子领域的知识，这部分知识比较抽象，学生较难掌握。教材中安排了设计“DNA分子双螺旋结构模型”“边做边学”活动，旨在帮助学生理解DNA分子结构及其特点。
本节安排了一个“回眸历史”活动，是“解开DNA结构之谜”，使学生了解DNA结构的发现的科学史。一个“边做边学”活动，是“设计和制作DNA分子双螺旋结构模型”，通过此活动增强学生的感性认识，有助于理解DNA分子的主要特点。一个“积极思维”是“DNA分子的复制方式”，通过此活动使学生对DNA的半保留复制有一定的认识，教师可以设疑，并结合DNA的复制过程图解进行强化理解。一个图群是“DNA分子复制的示意图”，教师可利用图群上部分内容概述DNA复制的场所、复制过程及半保留复制特点，利用图群下部分内容解释复制过程所需要的条件。教师还可将本处知识制作成课件，形象直观地表示DNA复制的动态过程。一个“继续探究”是“探究环境中有哪些因素影响性状的表现”。一个“拓展视野”是“疾病诊断新技术”。
教学重点 1.DNA分子结构的主要特点。
2．DNA分子的复制过程。[高考资源网]
教学难点 DNA分子结构的主要特点及DNA分子的复制过程。
教具准备 直观教具——DNA双螺旋结构模型，证明DNA分子半保留复制的实验的课件，按照“DNA分子复制的示意图”所做的课件。
课时安排 2课时。
1．概述 DNA分子结构的主要特点。
2．搜集和交流 DNA分子结构模型建立过程的资料，制作DNA分子双螺旋结构模型。
3．理解DNA的双螺旋结构模型和DNA分子的复制过程，掌握运用碱基互补配对原则分析问题的方法。
4．通过对有关遗传实验的介绍培养学生分析问题的能力。
5．通过介绍DNA双螺旋模型的建立过程，使学生了解现代遗传学的研究方法，强化对学生进行科学态度和方法的教育。
6．通过模拟科学发现的过程，培养学生实事求是的科学态度和不断探究的精神。
7．进一步激发学生唯物主义辩证观的树立。
第一课时 DNA的结构[高考资源网KS5U.COM]
师:我们已经学习了DNA是主要的遗传物质及DNA作为遗传物质的证据。同学们已经知道：DNA在生物传种接代、生命延续中的重要作用。那么，DNA分子为什么能够起遗传作用呢？这与它的结构和功能特点有着密切的关系。20世纪30～50年代，许多科学家投入到对DNA分子结构的研究中。
师:那么科学家是如何发现DNA结构的呢？[来源:学_科_网]
板 书：[来源:学科网]
一、回眸历史——“解开DNA结构之谜”
学生活动：阅读文本，了解DNA结构被发现的历史。[来源:Zxxk.Com]
师:哪国科学家首先证明了DNA是不对称的？
生:20世纪30年代后期，瑞典的物理化学家们首先证明DNA是不对称的。
师:科学工作者用什么手段测出DNA分子的直径？
生:第二次世界大战后，用电子显微镜测定出DNA分子的直径约为2纳米。
师:1951年查戈夫定量分析DNA分子的碱基组成，发现了什么？
生:腺嘌呤的量总是等于胸腺嘧啶的量，鸟嘌呤的量总是等于胞嘧啶的量。
师:1952年富兰克林等采用X射线衍射技术拍摄到DNA结构的照片，发现了什么？
生:1952年富兰克林等确认DNA为螺旋结构，并且是由不止一条链所构成。
师:1953年美国科学家沃森和英国科学家克里克提出DNA分子的什么结构？标志着什么时代的到来？
生:美国科学家沃森和英国科学家克里克提出DNA分子的双螺旋结构模型。标志着分子生物学时代的到来。
师:下面我们就来学习DNA的结构。
板 书：
二、DNA的结构
师:回忆过去所学的知识，核酸有几种？
生:核酸有两种，即核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。
师: 核酸是由哪些元素组成的？
生:核酸是由C、H、O、N、P五种元素组成的。
师:构成核酸的基本单位是什么？
生:核苷酸。
师:核苷酸有两大类。一类是构成RNA的基本单位：核糖核苷酸；另一类是构成DNA的基本单位：脱氧核糖核苷酸。
师: 在粗提取DNA的实验中，DNA哪一个重要特性是在实验中应引起注意的？
生:极易吸附于玻璃上因而不能用玻璃试管。
板 书：
(一)构成DNA分子的基本单位——脱氧核糖核苷酸
师:构成DNA分子的基本单位是什么？
课件展示：
DNA分子组成和结构示意图。
学生活动：观察多媒体信息，小组讨论。
教师:总结：
(1)戊糖的第二号碳原子脱去了一个氧原子，故为脱氧核糖。
(2)含N碱基与脱氧核糖的第一号碳原子间脱去一个水分子连在一起构成一分子核苷。
(3)磷酸分子与脱氧核糖的第五号碳原子间脱去一个水分子连在一起构成一分子脱氧核糖核苷酸。[来源:学科网ZXXK]
(4)构成脱氧核苷酸的含N碱基共有4种。嘌呤：腺嘌呤A、鸟嘌呤G；嘧啶：胞嘧啶C、胸腺嘧啶T。
(5)由此，四种含N碱基分别构成了四种脱氧核苷酸：腺嘌呤(A)脱氧核苷酸，鸟嘌呤(G)脱氧核苷酸，胞嘧啶(C)脱氧核苷酸，胸腺嘧啶(T)脱氧核苷酸。
师:脱氧核糖核苷酸是如何构成DNA分子的？
板 书：
(二)脱氧核苷酸间通过脱水缩合连在一起成为多核苷酸链
课件展示：
以Flash动画模拟脱氧核苷酸间通过脱水缩合连在一起成为多核苷酸链的过程。
学生活动：观察多媒体信息，然后动手画一个脱氧核苷酸的脱氧核糖与下一个脱氧核苷酸的磷酸间脱水缩合形成磷酸二酯键的过程。
师:(1)上一分子脱氧核苷酸的脱氧核糖的第3号碳原子脱去(—OH)，下一分子脱氧核苷酸的磷酸分子脱去(—H)，这样脱去一分子水使两个脱氧核苷酸连在一起。
(2)多个脱氧核苷酸通过脱水缩合便形成了脱氧核苷酸链(多核苷酸链)：外侧链“磷酸—脱氧核糖”交替排列，含N碱基连在链的脱氧核糖上。
师:你知道“DNA分子是由两条平行且反向的多核苷酸链构成”的含义是什么？
生……
师:(1)在双核苷酸链的外侧骨架一条为：磷—脱—磷—脱；另一条为：脱—磷—脱—磷；两条链上的脱氧核苷酸数目相等，长度一样，排列反向。
(2)内部的碱基间严格遵循碱基互补配对原则：一条链上有碱基A，另一条链必有碱基T与其配对，一条链上有碱基C，另一条链上必有碱基G与其配对；碱基间通过氢键连在一起：A与T有两个氢键，G与C有三个氢键。[来源:学科网]
(3)由此，在双链DNA分子中：嘧啶碱基的总数与嘌呤碱基的总数相等。A＋G＝C＋T。这可作为判断单、双链DNA的依据之一。
(4)但不同生物的DNA分子中A/T对和G/C对的比例不同：(A＋T)/(G＋C)＝a(不同生物a值不同)。
师:DNA分子的立体结构究竟是怎样的？
板 书：
(三)DNA分子的立体结构是规则的双螺旋结构
教师:活动：出示DNA双螺旋结构模型，并通过多媒体展示DNA的空间结构。
学生活动：观察DNA结构，自主动手画一个DNA空间结构。
师:(1)在DNA分子的双链螺旋结构中共有四种碱基对：A/T对、T/A对、G/C对、C/G对。
(2)每螺旋一周一条链由10个脱氧核苷酸构成，也就是有10对碱基可螺旋为一周，这样的螺旋结构对链上的脱氧核苷酸顺序无任何限制。因此，DNA分子中的脱氧核苷酸的排列顺序千变万化。
(3)从四种碱基中任选三种在一条链上作全排列的形式就有43＝64种。
师:假设一条链上有4 000个碱基，按全排列的公式推算则有多少种排列顺序呢？
学生计算得出：通过对数计算可以得出44 000＝102 408种。
师:为了更好地理解DNA分子双螺旋结构模型，我们一起来“设计和制作DNA分子双螺旋结构模型”。
板 书：
三、活动题目：设计和制作DNA分子双螺旋结构模型
[来源:学科网]
活动步骤的设计
(1)观察学生自制的一种非常简单的DNA模型。它是用棉绳(作为骨架)和牙签(作为碱基对)制作而成的。
(2)小组讨论，设计本组的制作计划：
①分工准备能够分别代表脱氧核糖、磷酸、4种碱基的材料(如纸板、泡沫塑料等代替氢键的连接物(如订书钉、大头针等)，代替DNA分子骨架的连接物(如粗细适当的铁丝等)。
②绘出DNA模型的设计图，确定制作的DNA分子双螺旋结构模型大小(如高度与直径的比例)、维系立体构型的方式等。
③制作脱氧核苷酸模型，按照每个脱氧核苷酸的结构组成，挑选模型零件，组装成若干个脱氧核苷酸。
④制作多核苷酸长链模型，按照一定的碱基排列顺序，将若干个脱氧核苷酸依次穿起来，组成一条多核苷酸长链。在组装另一条多核苷酸长链时，方法相同，但要注意两点：一是两条长链的单核苷酸数目必须相同；二是两条长链并排时，必须保持碱基之间能够相互配对，不能随意组装。
⑤制作DNA分子平面结构模型，按照碱基互补配对原则，将两条多核苷酸长链互相连接起来。[来源:Z&xx&k.Com]
⑥制作DNA分子的立体结构(双螺旋结构)。
(3)根据设计计划，对制作的DNA分子双螺旋结构模型进行检查，对模型的不足进行修正。
活动过程：……
交流：……
教师:活动：检查各小组制作的DNA分子双螺旋结构模型，同学间相互交流。
师:经检查，有些小组制作的模型效果并不好，主要存在以下问题。碱基间距不一；双链不平行；没有体现出“反向”；每螺旋一周不足10个脱氧核苷酸或多于10个。
师:同学们讨论得很好，在制作时应该注意以下问题：
(1)选材要适当，以易取、易制为好。
(2)把嘌呤和嘧啶两类碱基从形状上区别开。
(3)外侧骨架“脱—磷—脱—磷……”链的平行和反向。
(4)螺旋一周必须为10个核苷酸。
(5)氢键数目：A/T对两个，C/G对三个。[来源:Z#xx#k.Com]
师:制作不好的各小组的同学，下课以后，不妨重新制作。能制好吗？
生:能！
师:好！我和同学们一起等你们满意而归。
师:在制作过程中，有没有同学想到DNA是左旋，还是右旋呢？
生:这个没想过，我们认为是左旋。
师:好！DNA到底是左旋，还是右旋，我在这里就不详述了，等同学们上了大学后再学习。有兴趣的同学可以查阅相关资料。
师:作为遗传物质，DNA分子应该能够储存大量的遗传信息。DNA分子中只含有4种脱氧核苷酸，它能储存足够的遗传信息吗？
生:能。
(1)这样千变万化的顺序决定了生物界的多样性。人类中找不到两个人的DNA指纹完全相同就在于此。
(2)但是，每一DNA都有其特异的脱氧核苷酸的排列顺序。
(3)由此，我们完全可以通过对DNA中脱氧核苷酸序列的测定建立人的DNA档案，鉴别人的血缘关系，为刑事案件的侦破提供可靠依据，是人类基因组计划研究的重要组成部分。
(4)DNA分子的立体结构是规则的双螺旋结构。
(5)DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架。
(6)碱基排列在内侧。
(7)DNA分子两条链上的碱基通过氢键连接成碱基对。
第二节 DNA的结构和DNA的复制
一、回眸历史——“解开DNA结构之迷”
二、DNA的结构
(一)构成DNA分子的基本单位—脱氧核糖核苷酸
(二)脱氧核苷酸间通过脱水缩合连在一起形成多核苷酸链，
(三)DNA分子的立体结构是规则的双螺旋结构
三、制作DNA双螺旋结构模型
1．沃森和克里克成功背后的英雄
在现代生物学史上，詹姆斯·沃森(James D．Watson,1928～)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick,1916～)是两个熠熠闪光的名字。他们在英国剑桥大学卡文迪许实验室经过两年多艰苦的研究，提出了著名的DNA分子双螺旋结构模型，奠定了现代生物学的基石。他们的成果论文《核酸的分子结构——脱氧核糖核酸的一个结构模型》，于1953年4月25日在英国《自然》杂志第4356期发表后，引起了科学界的极大反响，这是20世纪生物科学最伟大的成就之一。因为这一成就，他们获得了1962年度诺贝尔生理学和医学奖。
而在此之前，DNA研究领域已经非常活跃，很多科学家都在进行DNA分子结构的研究，就像赛跑，谁都希望第一个到达终点，成为首位成功建模的人。而沃森和克里克正是在薛定谔的启发下，在综合了鲍林的分子模型、威尔金斯与富兰克林的X射线衍射结果、查戈夫的碱基比理论、格里菲思的计算等基础之上，才率先摘得桂冠。可以说，沃森和克里克的成功同样凝集着这些科学家的智慧和汗水。那么，现在就让我们来回顾一下这些幕后的英雄们吧。
(1)奥地利量子物理学家埃尔文·薛定谔(Erwin Schrodinger,1887～1961)
薛定谔在1944年发表了《生命是什么？——活细胞的物理面貌》一书。在书中，他认为基因是一种有特殊地位的分子，物理学和化学规律同样可以应用于细胞及基因的研究。正是这本书使沃森和克里克选择将自己的智慧奉献在基因研究这片领域中。1946年，克里克阅读该书后写道“伟大的事情就在角落里”，由此开始致力于基因分子结构的研究。而沃森则说：从我17岁读到薛定谔的《生命是什么？》那一刻起，我就希望发现基因的秘密。此后，这两位同志道合的人一经相遇，就开始了现代生物学史上的最富创造性、最完美的合作。
(2)美国化学家努斯·鲍林(Linus Pauling,1901～1994,1954年诺贝尔化学奖和1962年诺贝尔和平奖得主)
鲍林从1951年起就在用X射线晶体衍射方法研究蛋白质的氨基酸和多肽链，最后发现了血红蛋白多肽链为a螺旋链，为此他获得1954年的诺贝尔化学奖，并因此成为全球的X射线晶体衍射权威。随后，鲍林也将研究重心转到DNA水平上来。他将X衍射图谱与原子间相互关系结合起来，建造分子模型(沃森称它像儿童玩具的模型)，然后用X衍射图数据来检验模型的效果，并从理论上证明这两者的一致性。虽然鲍林的研究后来进入了DNA三螺旋结构的误区，使其与第三次获得诺贝尔奖擦肩而过，但是，鲍林分子建模的思路却给沃森和克里克极大的启发，沃森说：“为什么我们不能用同样的方法解决DNA问题！我们只要制作一组分子模型，开始摆弄起来就行了。”而沃森和克里克后来成功的事实也证明了这条思路的正确性。
(3)新西兰生物物理学家莫里斯·威尔金斯(Maurice H．Wilkings,1916～)
威尔金斯是当年与沃森和克里克同获诺贝尔奖的科学家，虽然他的知名度远不及前两位，但他的贡献却是不可磨灭的。威尔金斯1950年开始研究DNA的晶体结构，采用“X射线衍射法”获得了第一张DNA纤维衍射图(A型图)。根据该图，他作出了DNA分子是单链结构螺旋体的推断。1951年，威尔金斯在意大利那不勒斯举行的生物大分子结构学术会议上，作了关于DNA衍射图片分析的报告，并出示了一张DNA纤维的X射线衍射图，这给当时参加会议的沃森留下了深刻印象，由此激励他开始对DNA化学结构进行研究。在后来沃森和克里克的建模过程中，得到了威尔金斯很多帮助，他的诸多开创性工作和建设性意见为DNA双螺旋结构的最终形成做出了重大的贡献。
(4)英国X射线晶体衍射技术专家罗莎琳德·弗兰克林(R.Franklin,1920～1958)
DNA分子衍射技术是构建DNA双螺旋结构模型的直接技术基础，作为当时该项技术的权威专家，罗莎琳德·弗兰克林的贡献也同样是不可磨灭的。弗兰克林是一位才能卓著的女科学家。1951年，她在英国皇家学院进行DNA分子衍射技术研究，凭借自己创造性的工作，对X射线衍射技术进行了不断的改进和优化，获得了效果极佳的DNA X射线衍射照片，由此她推算出DNA分子必然呈螺旋状，磷酸基团必定是在DNA分子的外部。在沃森和克里克建模工作一度受阻时，弗兰克林给予了他们很大帮助。她在1951年11月拍摄到的一张非常清晰的DNA晶体衍射照片，直接促成了沃森和克里克的成功。那是1953年2月14日在沃森和克里克与威尔金斯的讨论中，威尔金斯出示了这张绝妙的照片。沃森看后不禁叫道：“上帝！DNA链只能是双链才会显示出这样漂亮而清晰的图！”两周后，即1953年2月28日，沃森和克里克便建成了DNA双螺旋结构模型。弗兰克林为模型的建立提供了关键的数据，为沃森和克里克的成功奠定了坚实的基础，虽然她没能得到像沃森、克里克及威尔金斯那样的荣誉，但是，她那高尚的科学道德仍受到后人的称赞。1958年，年仅38岁的弗兰克林死于癌症。
(5)奥地利生物化学家埃尔文·查迦夫(Erwin Chargaff,1905～ )
1948年，查伽夫及其同事发明用色层分析法测量DNA内部的各种碱基的含量，并作了精细的分析。结果表明：腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)，鸟嘌呤(G)与胞嘧啶(C)比值接近1∶1，这就是现在众所周知的DNA分子的“碱基配对”原则。1952年6月，查伽夫在剑桥与沃森和克里克相遇，并提及了碱基比值1∶1的结构。1953年初，沃森和克里克在参考了查伽夫的化学分析和所得出的碱基配对原则后，在两次建模失败的基础上，成功地提出了第三个模型，即DNA双螺旋结构模型。
(6)英国数学家约翰·格里菲思(John Griffith)
格里菲思的贡献在于，为沃森和克里克计算了一个DNA分子内碱基的相互吸引力(弱的相互作用)。计算结果显示：该吸引力是不同类碱基间的相互吸引力，即腺嘌呤(A)吸引胸腺嘧啶(T)、鸟嘌呤(G)吸引胞嘧啶(C)，这与查伽夫提出的“碱基配对”规则不谋而合。以上两个结果使沃森和克里克茅塞顿开，走出了“相同碱基相互吸引”的误区，最终走向成功。
牛顿曾经说过，“我所有成就的取得皆因为我站在了巨人的肩上”。在当今分子生物学已经深入到现代生物学的方方面面，成为一个发展极为迅速的带头学科的时候，沃森和克里克的贡献是毋庸置疑的。然而，如同科学史上众多取得了巨大成就的科学家一样，在沃森和克里克身后的，是众多作出过巨大贡献的无名英雄们，他们的名字同样值得我们去铭记和传颂。
2．DNA分子的特性
DNA分子具有稳定性、多样性和特异性。
稳定性：DNA分子的双螺旋结构是相对稳定的。这是因为在DNA分子双螺旋结构的内侧，通过氢键形成的碱基对，使两条脱氧核苷酸长链稳固地并联起来。另外，碱基对之间纵向的相互作用力也进一步加固了DNA分子的稳定性。各个碱基对之间的这种纵向的相互作用力叫做碱基堆集力，它是芳香族碱基π电子间的相互作用引起的。现在普遍认为碱基堆集力是稳定DNA结构的最重要的因素。再有，双螺旋外侧负电荷的磷酸基团同带正电荷的阳离子之间形成的离子键，可以减少双链间的静电斥力，因而对DNA双螺旋结构也有一定的稳定作用。
多样性：DNA分子由于碱基对的数量不同，碱基对的排列顺序千变万化，因而构成了DNA分子的多样性。例如，一个具有4 000个碱基对的DNA分子所携带的遗传信息是44 000种，即102 408种(计算方法见后)。
特异性：不同的DNA分子由于碱基对的排列顺序存在着差异，因此，每一个DNA分子的碱基对都有其特定的排列顺序，这种特定的排列顺序包含着特定的遗传信息，从而使DNA分子具有特异性。
3．DNA变异结构的发现
1991年中国科学家白春礼等，利用自己研制的扫描隧道显微镜(STM)，首次清晰地观察到DNA的变异结构图像。据查证，在此之前世界上尚未有利用STM观察到DNA变异结构的报道。DNA变异结构的图像是在对DNA进行变性处理后观察到的。科技人员首先将一种DNA加热，达到DNA的解旋温度，然后再降温，利用高分辨率的STM进行多次观察，显示屏上分别出现清晰的三链辫状缠绕结构片段、左手双螺旋结构片段、左手和右手双螺旋衔接结构片段及其他变异结构的图像。DNA变异结构图像的发现拓宽了人们对DNA结构的认识，对DNA结构的研究提供了新的途径，如新发现的DNA的变异结构是否是DNA唯一的变异形式，天然的DNA分子是否也具有这种结构新发现的DNA变异结构，与沃森(J.D.Watson,1928～)和克里克(F.Crick,1916～)发现的DNA双螺旋结构间能否转换？怎样利用这个现象从事生命科学的研究等等。DNA变异结构的发现不仅引起了生物学家极大的兴趣，而且对这一发现的深入探索还必将进一步推动生命科学的发展。
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